团队在稻瘟病菌侵染影响叶片辐射传输机理研究取得重要进展

发布者:郭彩丽发布时间:2026-07-31浏览次数:10

近日,农学院智慧农业创新团队联合美国加州大学戴维斯分校(UC Davis)和西班牙国家研究委员会可持续农业研究所(IAS-CSIC)团队国际顶级遥感期刊《Remote Sensing of Environment》发表了题为“Rice leaf pathogen infection alters the spectral–biochemical relationships revealed by radiative transfer model inversion”的研究论文,报道了他们在稻瘟病菌侵染影响叶片辐射传输模型反演及稻叶瘟早期监测方面的重要进展。

叶片辐射传输模型(RTM)是遥感反演植被生化参数的“物理骨架”。其中最经典的PROSPECT模型,以广义平板理论为基础,将叶片视为若干层性质均匀的平板堆叠,用吸收系数、折射率和结构参数N描述光在其中的传播。正因为有这套物理机理,PROSPECT才具备了经验植被指数模型所缺乏的强泛化性与可解释性,并被广泛用于植被叶绿素(Ca+b)、类胡萝卜素(Cx+c)等理化参数的定量反演。

稻瘟病菌(Magnaporthe oryzae)通过胞间连丝在细胞间蔓延,最终导致细胞死亡,进而形成病斑并进行跨空间传播。叶肉组织在这一侵染过程中随侵染进程加深而被逐渐破坏。既有的显微研究已经证实(Tian et al., 2021),稻瘟病菌此类半活体营养型病原菌侵染会引起细胞间结构坍塌与内部组织异质性升高。这意味着 PROSPECT的核心假设,即平板模型在病斑组织已经失效。然而,此前把RTM 用于病害早期探测的工作,几乎都默认由RTM揭示的 “光谱—生化关系” 在健康叶与病叶上是一致的。这一假设是否成立、在什么阶段开始崩塌、崩塌到什么程度?这些一直没有在像元尺度上得到系统回答。


图1. MESPECT技术路线与实验设计示意图。(a) 近距离水稻叶片高光谱成像采集;(b) PROSPECT 反演;(c) MESMA 分解;(d) 叶片生化参数制图。

本研究给出的方案是一个两步反演框架MESPECT(MESMA + PROSPECT)(图1):第一步:分离病害信号。基于作者2025年提出的病害光谱解混理论 (Tian et al., 2025),利用叶片成像光谱学数据,通过构建由212条健康及感病中心光谱构成的端元光谱库,借助多端元光谱解混(MESMA)将每个像元的反射率分解为侵染组分与健康组分的线性组合,得到逐像元的丰度Finfected与Fhealthy。第二步:大胆假设感病端元色素含量可忽略不计,只对健康组分做定量反演。用PROCWT(PROSPECT-D与连续小波变换耦合)反演健康端元的Ca+b与Cx+c,再按健康丰度加权,得到像元级的生化参数含量。由于重度侵染叶片组织已基本丧失光合能力,感病端元的色素含量被近似为零。MESPECT关键创新点在于:其并不试图“修复”PROSPECT模型在病斑上的物理有效性,而是把违背假设的那部分信号先剥离出去,从而绕开结构坍塌带来的反演误差。

图 2. 接种后不同天数下,感病像元计算的CIrededge与基于MESPECT(蓝色)和 PROSPECT(橙色)反演的Ca+b之间的关系(a: DAI 2,b: DAI 4,c: DAI 5,d: DAI 7,e: DAI 10,f: DAI 13)。CIrededge作为像元级叶片叶绿素含量的经验指标,其值越高表示叶绿素含量越高。点的颜色由浅至深表示侵染组分丰度(Finfected)递增。

图 3. 接种后不同天数下,感病像元计算的aRIBIred与基于MESPECT(蓝色)和 PROSPECT(橙色)反演的Ca+b之间的关系(a: DAI 2,b: DAI 4,c: DAI 5,d: DAI 7,e: DAI 10,f: DAI 13)。aRIBIred作为像元级叶片侵染严重程度的经验指标,其值越低表示侵染越严重。点的颜色由浅至深表示侵染组分丰度(Finfected)递增。

图4. 严重感染像元CIrededge(a-b)和aRIBIred(c-d)与基于 MESPECT(蓝色)和 PROSPECT(橙色)反演的Ca+b 之间的关系。

CIrededge和团队前期创建的稻瘟病专用指数aRIBIred(Tian et al., 2023)作为像元级色素与病情的经验基准,两种反演结果呈现出明显分化:PROSPECT 反演的Ca+b 持续高于MESPECT的,且偏差随病情扩大,在结构破坏最剧烈的重度侵染像元处最为突出(图2与3)。当把范围限定在严重感染区域(Finfected> 0.5)的病斑中心像元时,PROSPECT所依赖的光谱—生化关系几乎瓦解(与CIrededge的R²由0.70~0.74跌至0.30~0.41,与aRIBIred更跌至0.10~0.13);而MESPECT 始终稳定(R² = 0.62~0.66),基本不受侵染阶段影响,且在DAI 7~13 重症阶段与CIrededge的一致性达R² = 0.74~0.85 (图4)。这一分化在空间制图上同样直观:MESPECT_Ca+b 在 DAI 4 就清晰勾勒出尚不可见的潜伏病斑,并呈现由病斑边缘向中心递减的连续梯度;PROSPECT在DAI 4只有稀疏模糊的响应,到 DAI 7~13更是在病斑中心反演失败、留下空值(图5)。这些 “空洞”为细胞结构完全坍塌组织区域、PROSPECT模型假定的光谱—生化关系崩塌这一假设提供了直接证据。

图5. 不同接种后天数(DAI)下病斑的空间分布。以RGB图像目视解译的结果(左列)为对照、由PROSPECT反演Ca+b识别的结果(PROSPECT_Ca+b,中列),以及由MESPECT反演Ca+b识别的结果(MESPECT_Ca+b,右列)。


图6.基于MESPECT和PROSPECT反演的叶片叶绿素含量Ca+b和类胡萝卜素含量Cx+c在接种后不同天数(DAI)的统计分析结果。

而当这一关系被MESPECT“修复”之后,早期识别能力随之释放。叶片尺度上,基于MESPECT反演感病叶片平均Ca+b与Cx+c 在DAI 2即相对健康叶片显著下降,而可见病斑迟至DAI 5才出现(图6),这表明MESPECT提前3天捕捉到了病害侵染导致的叶内生化参数变异。对比之下,PROSPECT反演的色素则在整个无症状期都没有显著差异。

随后,本研究构建了基于随机森林的三层病斑识别模型,即仅考虑植物功能性状(PFTs)与病害特异光谱性状(DSOTs)的基础模型,和分别加入PROSPECT和MESPECT反演参数的进阶模型。结果表明,基础模型在无症状期最高分类精度仅69%(κ=0.36),加入PROSPECT_Ca+b仅有稍微改善,而加入MESPECT_Ca+b后无症状期精度提升6–10%,在DAI 4达到75%(κ=0.48),显症期DAI 13达到91%。SHAP分析进一步显示,MESPECT_Ca+b在所有DAI上的重要性都稳居前列,远超最优小波特征WF609,5与稻瘟病特异性指数aRIBIred。而PROSPECT_Ca+b在单指标敏感性及机器学习分类重要性中并不突出。


图7. 叶片尺度基于不同随机森林分类模型的感病样本识别精度及特征重要性分析结果。其中Model 1为基础模型,Model 2和Model 3为在基础模型分别考虑PROSPECT_Ca+b和MESPECT_Ca+b的进阶模型。

这项研究的价值在于它挑战了一个在辐射传输模型广泛应用过程中被长期默认的基础假设,并进一步阐明了物理模型所刻画的光谱—生化关系并非恒定不变,而是在病害胁迫下会随病害侵染进程逐渐崩塌,直至在病斑中心完全失效这一规律。厘清这一点,既为以往RTM病害反演中难以解释的偏差给出了机理层面的答案,也提示“病害遥感”需要先解决信号本身的可靠性,再评估精度的高低。MESPECT所给出的“先分离、再反演”路径,在不重构 PROSPECT物理内核的前提下,把违背模型假设的那部分信号剥离出去,恢复了病斑内生化参数的可反演性,从而把遥感光合色素这一最具生理意义的指标,转化为可用于无症状期病害诊断的定量证据,即在可见症状出现前3天即捕捉到侵染信号。尽管仍受制于色素单调下降的线性假设、端元光谱库的病害专一性,以及冠层尺度上的信号稀释与背景干扰,这一框架已为作物高通量抗性表型鉴定与冠层尺度病害早期预警提供了可解释、可迁移的方法基础。

该研究由南京农业大学国家信息农业工程技术中心联合加州大学戴维斯分校、西班牙国家研究委员会可持续农业研究所团队完成,农学院2023届博士毕业生、前UC Davis博士后田龙为论文第一作者,我校程涛教授为通讯作者。国际合作者包括UC Davis著名植被遥感专家Susan L. Ustin与Yufang Jin,以及西班牙国家研究委员会可持续农业研究所定量遥感实验室主任Pablo J. Zarco Tejada教授等。这是智慧农业团队在国家自然科学基金等项目,以及现代作物生产省部共建协同创新中心等平台的资助下,瞄准作物病虫害高时效高精度监测难题,对作物病害光谱监测理论与技术的又一突破。该团队近五年在Remote Sensing of Environment上发表多项稻叶瘟光谱监测机理与方法方面的创新成果,对于作物病虫害天空地一体化监测预警和作物绿色智慧生产具有重要价值。


论文链接:

https://doi.org/10.1016/j.rse.2026.115592


2026年消除物候影响的病害严重度估算论文:

https://doi.org/10.1016/j.rse.2025.115063

2025年病害光谱解混理论及病斑热点早期识别论文:

https://doi.org/10.1016/j.rse.2025.114905

2023年多尺度稻瘟病遥感监测论文:

https://doi.org/10.1016/j.rse.2022.113384

2021年叶片尺度稻叶瘟非成像光谱早期监测论文:

https://doi.org/10.1016/j.rse.2021.112350